Hirn

Neurophysiologische Grundlagen des Bewußtseins

1 Evolution und Aufbau des Gehirns

Entwicklungsgeschichtlich gesehen haben sich von Insekten über Säugetiere, Affenvorläufer und Anthropoiden bis zum Menschen alle Hirnregionen im Verhältnis zum Körpergewicht vergrößert. Vor allem der Anteil des Neocortex (äußere Schichten) am Volumen des Gehirns hat in Richtung Homo Sapiens zugenommen. Die relative Größe einer bestimmten Hirnregion ist dabei das Resultat eines evolutionären Anpassungsprozesses der Spezies an eine bestimmte ökologische Niesche. Die Größenzunahme der neocortikalen Rinde beim Menschen dürfte das Resultat der abnehemenden Spezialisierung der Sensorik auf bestimmte Sinnesmodalitäten und wenige Reaktionsmuster sein, die eine Ausprägung neuer Funktionen wie Sprache (bzw. exakte zeitliche Steuerung und Speicherung von Tönen) sowie geistiger und ästhetischer Fähigkeiten erlaubte. So hat sich der Neocortex vermutlich als Basis für eine multisensorische Repräsentation der Umwelt entwickelt.

Fig1: Evolution cerebraler Strukturen

Das menschliche Gehirn wird in 5 Hauptabschnitten beschrieben:


* Neocortex, Basalganglien, Limbisches System 
  (zusammen das Endhirn. in Fig1 der obere und größte Teil des Gehirns)
* Thalamus, Hypothalamus (zusammen Zwischenhirn, zentral gelegen)
* Tectum, Tegmentum (Mittelhirn, zentral gelegen, unter dem Thalamus)
* Cerebellum Pons (Hinterhirn, in Fig1 gestreift dergestellt)
* Medulla oblongata (Nachhirn, in Fig1 nahe dem Wirbelkanal)

Diese Hauptabschnitte werden im Embryo bereits 6 Wochen nach der Befruchtung sichtbar. Funktionell nimmt die Flexibilität und Geschwindigkeit der Informationsverarbeitung nach außen hin zu (Richtung Neocortex) Bewußtseinstechnisch interessant sind von den unteren Hirnschichten vor allem der Hypothalamus und der Thalamus. Der Thalamus fungiert als Relaissystem für die Weiterleitung von sensorischen Informationen zur Hirnrinde und ist daher das Tor zur Aufmerksamkeit. Außerdem dient er als "Takt- und Impulsgeber" für die rhythmischen elektrischen Aktivitäten des Großhirns. Der Hypothalamus ist in enger Verbindung mit dem limbischen System an der Steuerung von Lernvorgängen beteiligt. Das limbische System selbst beinhaltet das Geruchszentrum (Bulbus olfactorius), das Funktionen für Lernen (Einprägen) und kognitive Prozesse unterstützt. (besonders deutlich bei Geruchs- und Geschmacksaversionen). Das limbische System wird so zur Schaltstelle für informationsverarbeitende Prozesse und Kurzzeitgedächtnis und bildet die anatomischen Grundlagen für Emotionen. Es ist neben dem Hypothalamus stark mit dem frontalen Assoziationscortex verbunden.

Fig2: Überblicksmäßige Darstellung der primären sensorischen und motorischen Areale des Neocortex, Birbaumer 1991

Bei Fig3 wird eine elektrische Reizung des Gehirns von außen gezeigt. Interessanter Effekt des Anlegens eines externen Spannungspotentials (5V, 12mA) ist, daß auf der Seite der anodalen (+) Polarisierung eine Anregung des Verhaltens entsteht. (Begünstigung von Entscheidungen, die diese Hemisphäre betreffen, Erleichterung von informationeller Verarbeitung)

Fig3: Verteilung der Sensomotorischen Regionen über den vertikalen Querschnitt der Hirnrinde, Birbaumer 1991

2 Analyse und Messung von Gehirnaktivitäten

Einige Methoden, um auf Funktion oder Aktivität im Gehirn zu schließen:

- EEG, MEG (Magnetoencephalogramm)
- Färbung und Elektronenmikroskopie
- Stereotaxie: Einstechen einer Elektrode an den zu untersuchenden Punkt im Gehirn
- Läsion: Bewußte Zerstörung von Hirnregionen (bei Menschen temporär)
- Reizung durch Hochfrequenz oder elektrische Ströme (siehe Fig3)
- Röntgencomputertomographie (Cat-Scan)
- Positron-Emissions-Tomographie bzw Messung regionaler Hirndurchblutung

Fig4: Messung der regionalen Hirndurchblutung mittels intraarterieller Injektion von Xe133 in die Halsschlagader, Birbaumer, 1991

2.1 Elektroencephalographie und Ableitung von Gehirnwellen

EEG ist die einfachste und humanste Methodik, um Gerhirnaktivitäten zu analysieren, aber nicht immer ausreichend genau, da die Abnahme der elektrischen Potentialsveränderungen der Großhirnrinde und der unterliegenden subcortikalen Potentiale an der Oberfläche erfolgt und so auch die umliegenden Bereiche in die Messung eingehen, bzw. Artefakte (durch Augen- oder Muskelbewegungen) die Messung stark beeinflußen. Daten einer großen Anzahl von Elektroden geben einen guten Überblick und können im Computer zu einem 3-dimensionalen Bild der Hirnaktivitäten zusammengefügt werden. Spannungsschwankungen, die von außen gemessen werden, bewegen sich in Bereichen von 1 Mikrovolt (hohe Betafrequenzen) bis zu 300 Mikrovolt (Epileptischer Anfall). Man unterscheidet unipolare (1 Elekrode gegen eine inaktive Region wie Kinn oder Ohrläppchen) von bipolarer Ableitung (Spannungsdifferenz 2er aktiver Regionen)

Fig5: internationales 10-20-System zur Ableitung des EEG, Birbaumer 1991

2.2 Analyse der Daten

Vor allem durch computerunterstützte Verarbeitung ist eine Analyse des EEGs einfach und schnell (real-time) möglich. Man erhält Aufschlüsse über Aktivitäten in den verschiedenen Frequenzbändern, Koherenz-Analysen und Gleichspannungsschwankungen (siehe 2.2.2 EKP bzw 2.2.3 LP)

2.2.1 Frequenzbänder

Die Frequenz beim EEG reicht von Gleichspannungsschwankung (0Hz) bis über 100 Hz. Bewußtseinstechnisch interessant sind vor allem die unteren Bereich der Frequenzen, die unterteilt sind in Delta, Theta, Alpha und Beta. Synchronisationseffekte in niedrigen Frequenzbereichen haben Entsprechungen im Verhaltenskontinuum bzw. Bewußtsein:

DELTA (unter 4 Hz) 	: Schlaf (tiefer Slow-Wave-Sleep)
THETA (4 - 8 Hz)	: Visualisieren, Kindheitserinnerung bzw. Wach-Träume, dösen, verminderte 
			   Reaktion auf die Außenwelt
ALPHA (8 - 13 Hz)	: entspannter Wachzustand, kreative Gedanken, gute Kommunikationsfähigkeit

Bewußtseinstools wie MindMachines nützen diese Effekte und versuchen das Gehirn mit wählbaren Frequnzbereichen zu synchronisieren, um zB einen Theta-Zustand, der normalerweise nur kurz vor dem Einschlafen bewußt erlebt wird, länger aufrechtzuerhalten.

Sehr starke Aktivierung (Stress, emotionale Erregung) zeigt sich in desynchonisierten, niedrigen Amplituden. Wache Aufmerksamkeit hat eine Entsprechung in einem gemisch schneller Frequenzen.

Fig6: Alpha- und Betaaktivität bzw Schafspindeln, Birbaumer 1991

2.2.2 EKP

Unter Ereigniskorrelierten Hirnpotentialen versteht man alle elektrocortikalen Potentiale, die vor, während oder nach einem sensorischen, motorischen oder psychischen Ereignis im EEG meßbar sind. EKPs sind in der Regel von sehr viel kleinerer Amplitude (1 - 30 Mikrovolt) als das Spontan-EEG, das diese Potentiale als Rauschen stark überlagert. Der Grund für die kleinen Amplituden der EKPs liegt sowohl in ihrer stärkeren örtlichen Lokalisation in den verschiedenen Cortexarealen, die eine Konsequenz der lokalen thalamischen Generatoren ist, als auch in der Tatsache, daß sie seltenere Ereignisse sind als die in Form und Amplitude ähnlichen, dauernd vorhandenen EEG-Wellen. EKPs werden durch die Mittelungstechnik aus dem überlagernden Rauschen herausgefiltert, indem man davon ausgeht, daß bei der Wiederholung eines Reizes ähnliche EKPs produziert werden, die dann summiert und durch die Anzahl der Messungen dividiert werden. Es kristallisiert sich somit die Form des EKPs heraus (unter der Annahme, daß die übrigen Signale des EEGs zufällig verteilt sind). Es wird nun versucht, aus den EKPs auf unterschiedliche neurophysiologische und damit psychologische Vorgänge zu schließen, die durch den Reiz hervorgerufen werden. So haben zB. Amplitudenveränderungen, die bis zu 10ms nach dem Reiz hervortreten, ihren Ursprung im Hirnstamm und werden von dort bis zur Schädeldecke fortgepflanzt. Komponenten zwischen 10 und 100ms nach einem Reiz entstehen zum Großteil in den spezifischen Projektionsarealen des Neocortex, ihre Bedeutung für die Informationsverarbeitung ist aber nicht völlig klar. Ab 100ms zeigen die Komponenten Variationen von psychischen Veränderungen, die als Reaktion auf den Reiz auftauchen und sind nicht mehr von den Reaktionsbedinungen alleine abhängig, sie werden daher als endogene Komponenten bezeichnet.

2.2.3 LP

Langsame Potentiale sind Gleichspannungsverschiebungen des EEG in negative oder positive Richtung, die eher träge reagieren (200 - 300 ms), und die Aktivitäten eines ausgedehnten neuronalen Systems spiegeln. LPs spielen in der Psychologie eine große Rolle, da sie für die Planung und Mobilisierung zielgerichteten Verhaltens notwendig sind. LPs im negativen Bereich treten stets dann auf, wenn zusätzliche Energiereserven in neuen komplexen Situationen oder psychischen Bedingungen benötigt werden, LPs im positiven Bereich durch die Hemmung oder Konsumation der Mobilisierung. In einer Versuchsanordung wird einer Person ein Signalton präsentiert, auf den 6 sek. später ein weiterer akustischer Reiz folgt, auf den die Person so schnell wie möglich eine Taste drücken muß. Die entstehenden LPs wurden mit Komponetenanalysen verschiedenen Hirnregionen und Verarbeitungsprozessen zugeordnet. Die erste, frühe negative Komponente kommt aus dem präfrontalen Cortex, während die späte Komponente stets in jenen Hirnregionen dominiert, in denen der zweite Reiz verarbeitet oder die Reaktion vorbereitet wird. (zB. bei Reaktion mit der linken Hand ein lokales Maximum über der rechten pracentralen Windung)

Bis 300ms sind einzelne Verarbeitungsschritte nicht bewußt, bewußtes Erleben ist im allgemeinen an hinreichend synchrone Aktivierung eines größeren Zellareals gebunden. In der Regel treten klar feststellbare Bewußtseinsänderungen erst nach der ersten LP-Komponente (auch CNV genannt, contingente negative Variation). Während die Negativierung bis 100ms im wesentlichen auf das primäre Projektionsareal beschränkt bleibt, breiten sich die übrigen Potentialanteile in verschiedenen Hirnregionen aus, je nach den oft weit auseinanderliegenden Arealen, die an einem bestimmten Verarbeitungsschritt beteiligt sind.

Fig 8: LPs bei Aufgaben, Birbaumer 1991

In Fig8 oben arithmetische Aufgaben, unten Erkennen von verdrehten Figuren. Die Aufgaben wurden nach einem 6 sek. dauerden Vorintervall dargeboten. (WS). Vor der Darbietung der Aufgaben bildet sich eine antizipatorische Negativierung aus, bei Darbietung der Aufgaben kommt es zu einer Positivierung. Signifikante Unterschiede treten nur in den temporalen Ableitungen auf: Bei Rechenaufgaben negativiert die linke Hemisphäre stärker als die rechte (T3 und T4 oben), bei Gestaltungsaufgaben negativiert die rechte Hemisphäre stärker als die linke (T3 und T4 unten)

Durch Biofeedback können Versuchspersonen die Aktivierung von LPs in verschiedenen Hirnregionen lernen. Wenn dann die Person eine negative Potentialsveränderung über der erlernten Position erzeugt, reagiert sie effizienter auf Aufgaben, die in diesem Areal verarbeitet werden.

3. Bewußtsein und Aufmerksamkeit

Die Produktion von Bewußtsein ist eine Eigenschaft des Kurzzeitgedächtnisses (KZG, engl. STM), während Prozesse im LZG in der Regel nicht bewußt sind. LZG-Inhalte werden erst bei der Übertragung ins KZG bewußt. Jeder Gedächtnisinhalt im KZG erhält eine damit assoziirte Anreizkomponente, die die Selektion und Speicherung des Inhaltes beeinflußt. Bewußtseinsprozesse resultieren stets aus vorbewußter Informationsverarbeitung. Die Annahme eines einzigen Selektionssystems ("Flaschenhalstheorie") ist mit den experimelntellen Befunden nicht vereinbar. Alle Theorien der Aufmerksamkeit gehen von einer limitierten Aufmerksamkeitskapazität aus. Der gemeinsame Mechanismus hinter allen Bewußtseinsformen und Aufmerksamkeit wird in jenen Situationen sichtbar und meßbar, bei denen die Anforderungen die Kapazität der Person für die Aufgabe überschreiten. Nur ein Bruchteil der ankommenden Reize wird bewußt. Bewußtsein tritt nur auf :


- beim Erwerb neuer Information
- bei Abgabe von Urteilen und Wahlreationen
- bei Nicht-Eintreffen erwarteter Reize

3.1 Vorbewußte Informationsverarbeitung

Die Reizaufnahme, die Repräsentation (Codierung) des Reizes, die Musterextraktion und der Vergleich des gegenwärtigen Reizmusters mit Reizmustern im LZG sind ebensowenig bewußt wie die Auswahl und Ausführung der auf den Reiz passenden Reaktion und die Rückmeldung des Reaktionserfolges aus der Peripherie. Die Ressource eines KZG-Systems ist limitert auf 2-2,5 Bit kann aber durch chunking, d.h. geeignete Kombination in Gruppen im Laufe eines Lernprozesses erweitert werden.

Fig9: Flaschenhalsmodell der Aufmerksamkeit und Modell einer zentralen Informationsverarbeitung, Birbaumer, 1991

Flaschenhalstheorien besagen, daß aus der Vielzahl der vorhandenen Reize der stärkste ausgewählt wird (zB der lauteste Redner), der dann den selektiven Filter passiert und weiter verarbeitet wird. Daß dies eine unvollständige Annahme ist, zeigt sich zB. durch Wahrnehmung des eigenen Namens in einer lauten Gesellschaft etc.

Die Intensität einer Aufmerksamkeitszuordnung hängt von einem Vergleichsprozeß zwischen ankommenden Reizmustern und im LZG gespeicherten Modellen desselben Verarbeitungssystems (zB visuell, akustisch etc.) ab, die automatisert erfolgt und in Fig. 7b durch die Pfeile, die direkt ins LZG führen, symbolisiert wird, ab. Jede Abweichung vom gespeicherten Modell löst eine Orientierungsreaktion (OR) aus. (200-250ms nach dem Reiz, Schwelle von unbewußter zu bewußter Informationsverarbeitung) Orientierungen sind unauflöslich mit der Bildung von Erwartungen verbunden, die das Resultat von zunehmenden Präzisierungen des im LZG gespeicherten Reiz-Reaktions-Modells sind. Beim Auftreten eines bekannten Reizes wird dieser Inhalt vom LZG auf das KZG projiziert. Paßt der im KZG aus den Sinneskanälen stammende Inhalt auf die aus dem LGZ projizierten Inhalte, so wird die Erwartung bestätigt, sonst wird eine Orientierung eingeleitet bzw. der Inhalt des LZGs modifiziert. Als Habituation bezeichnet man die Verringerung der Intensität der OR nach wiederholter Darbietung des Reizes.

3.2 LCCS-limited capacity control system

ist ein hypothetisch angenommenes System zentraler Aufmerksamkeitsmechanismen. Bei überlernten, geübten Aufgaben (zB autofahren, wenn genug Praxis besteht) erfolgt die Reaktion ohne Bewußtsein, andere Reaktionssysteme können gleichzeitig ohne gegenseitige Behinderung funktionieren. Die gesamte ankommende Information wird zunächst für wenige ms in einem sensorischen Speicher gehalten. dort wird Mustererkennung, Codierung und danach ein Vergleich (match) vorgenommen. Paßt der angekommene Reiz vollständig in ein überlerntes Reiz-Reaktions-Muster, wird die Reaktion "automatisch", d.h. ohne besondere Erhöhung der Erregung, in den beteiligten Netzwerken und ohne Bewußtsein ausgelöst.

Fig10: Kognitive Prozesse der Informationsverarbeitung, Birbaumer 1991

Erst wenn neue und komplexe Situationen und Handlungen auftauchen, erregt das LCCS zusätzlich informationsverarbeitende und reaktionsplanende Systeme und hemmt die nicht-beteiligten. Reize und Reaktionen, die in der Vergangenheit mit biologisch bedeutsamen Reizen (zB. Triebbefriedigung) assoziirt waren, lösen eher einen Erregungsanstieg aus. (Effort-Mechanismus, geht mit Bewußtsein und verstärktem Energieverbrauch (zB Glucose) einher)

Wenn Überlappungen zwischen den auf Fig11 dargestellten Verarbeitungsdimensionen durch simultane Aufgabendarbietung entstehen, wird das LCCS aufgerufen und die Aufmerksamkeitsenergie auf eine Dimension (zB visuell) verteilt (Ressourcen-Zuordnung). Jedes der gezeigten Verarbeitungssysteme verfügt über beschränkte Ressourcen, sonst könnten mehrere Aufgaben innerhalb einer oder auch in verschiedenen Verarbeitungsdimensionen ohne Interferenzen parallel gelöst werden. Dies gelingt innerhalb einer Dimension am schlechtesten (neue akustische Aufgaben stören akustische mehr als visuelle)

Fig11: einige wichtige Verabeitungsmechanismen, Birbaumer 1991